编译：微科盟伊一，编辑：微科盟景行、江舜尧。

导读

农业生物系统中存在许多重金属胁迫，尤其是镉（Cd）胁迫，会阻碍植物的充分生长，导致作物严重减产，并危害人类健康。钼（Mo）是植物必需的营养元素，主要通过减少植物对重金属的吸收和保护植物免受氧化损伤来调节植物生长。本研究旨在确定在Cd（10μM）毒性条件下施用Mo（1μM）对小麦植物的保护作用。研究者测定了小麦植株的生物量、Cd和Mo含量、光合作用、叶片和根系超微结构、抗氧化系统和活性氧含量。结果发现，Mo使小麦叶片总叶绿素含量提高了43.02%，净光合速率提高了38.67%，并通过上调光合作用相关基因和捕光基因改善了Cd对光合作用的抑制作用。此外，Mo还能使小麦叶片和根部的超氧阴离子（O2•-）含量分别降低16.55%和31.12%，丙二醛（MDA）含量分别降低20.75%和7.17%，过氧化氢（H2O2）含量分别降低24.69%和8.17%，电解质渗漏（EL）含量分别降低27.59%和16.82%，增强抗氧化系统以减少活性氧的猝灭，减轻Cd胁迫对小麦的伤害。根据上述结果，本研究者认为Mo是一种植物必需的营养元素，它能通过限制Cd的吸收、积累和运输以及调节抗氧化防御机制来增强小麦对Cd的耐受性。

论文ID

原名：Physiological,biochemicalandtranscriptomicinsightsintothemechanismsbywhichmolybdenummitigatescadmiumtoxicityinTriticumaestivumL.

译名：从生理学、生物化学和转录组学角度揭示钼在小麦中减轻镉毒性的机制

期刊：JournalofHazardousMaterials

IF：13.6

发表时间：2024年5月

DOI号：10.1016/

实验设计

结果

1施用Mo对Cd胁迫下小麦幼苗形态和植物生物量积累的影响

研究者发现，与对照相比，Cd胁迫显著降低了小麦幼苗的地下鲜重、地上鲜重、地下干重和地上干重，降幅分别为25.13%、33.51%、23.15%和30.68%（图1B-E）。研究者发现，施用Mo能明显缓解小麦植株的Cd胁迫，缓解效果非常好。此外，与单独添加Cd相比，施用Mo使小麦在Cd胁迫下的地下鲜重和地上部鲜重分别增加了18.43%和19.89%，地下干重和地上部干重分别增加了15.66%和24.51%（图1B-E）。这些结果表明，施用Mo可减轻小麦幼苗的Cd毒性。

2施用Mo对Cd胁迫下小麦叶绿素含量和光合速率的影响

研究者发现，与对照组相比，Cd处理显著降低了叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素的含量，降幅分别为24.83%、22.75%、22.74%和24.39%；而Mo处理提高了叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素的含量，降幅分别为44.29%、38.43%、56.51%和43.02%（图1F-I）。值得注意的是，施用Mo后，叶绿素a、类胡萝卜素和总叶绿素的含量恢复到对照组的水平。尤其是叶绿素a、类胡萝卜素和总叶绿素含量恢复到了对照组的水平，且差异显著。同样，与对照组相比，施用Mo后，对照组植株的Pn、Gs、Ci和Tr分别下降了38.95%、40.50%、14.44%和33.99%，而施用Mo后，对照组植株的Pn、Gs、Ci和Tr分别比施用Cd的植株显著提高了38.67%、41.57%、55.76%和38.30%（图1J-M）。

图1.光合参数光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。采用单因素方差分析比较不同处理（CK：对照；Cd：10μMCd；Cd+Mo：10μMCd+1μMMo）之间的显著差异。条形图上方不同的小写字母表示在P＜0.05时差异显著。

3观察Cd胁迫下小麦根和叶的超微结构对施Mo的响应

叶绿体是绿色植物进行光合作用的主要场所。与对照组相比，Cd毒性严重影响了小麦植株叶绿体的超微结构和细胞完整性，并出现质壁分离现象（图2A-C）。但与Cd处理相比，Mo处理植株的叶绿体相对均匀一致，组织排列良好，结构完整。结果表明，施用Mo可减轻Cd相关的叶绿体损伤和细胞变形对小麦的影响。

木质素对细胞壁的形成尤为重要，紫外线照射后可发出强烈的荧光信号。在Cd胁迫下，小麦根的皮层细胞几乎全部消失，形成了发达的通气组织（图2D）。在Cd胁迫下添加Mo后，根细胞壁中的荧光信号明显增强（图2E），这表明经Mo处理的根细胞中木质素含量增加，次生细胞壁中木质素的积累可通过木质化增加细胞壁的机械强度并形成物理屏障来保护细胞。

图2.Mo对Cd胁迫下小麦幼苗叶片（A、B、C）和根部（D、E）微观结构的影响。图片和数据来自3个生物重复。Ch，叶绿体；Pl，质体小球；Cw，细胞壁；Sg，淀粉粒。

4活性氧含量

结果表明，Cd胁迫显著增加了小麦叶片和根部的过氧化氢（H2O2）、超氧阴离子（O2•-）、丙二醛（MDA）和电解质渗漏率（EL），而Mo处理显著降低了小麦叶片和根部的过氧化氢、超氧阴离子、丙二醛和电解质渗漏率（图3）。Cd胁迫使小麦叶片和根部的H2O2含量分别增加了12.57%和39.29%（图3E,F），MDA含量分别增加了21.92%和9.4%，超氧阴离子含量分别增加了32.76%和62.17%（图3C,D），EL含量分别增加了80.57%和26.63%（图3G,H）。然而，Cd+Mo处理使小麦叶片和根部的H2O2含量分别降低了24.69%和8.52%，MDA含量分别降低了20.75%和7.17%，超氧阴离子含量分别降低了31.12%和16.55%，EL含量分别降低了27.59%和16.82%（图3I,J），表明Mo对小麦Cd毒性有显著的改善作用。

图3.Mo和Cd对冬小麦植株过氧化氢含量、超氧阴离子含量、丙二醛（MDA）含量和电解渗漏的影响。（A）用NBT染色法检测超氧化物（深蓝色），（B）用DAB染色法检测过氧化氢（红棕色）。

5抗氧化物酶

为了评估抗氧化酶清除ROS的能力（图4），研究者用分光光度法测定了SOD、APX、CAT和POD的活性。与CK处理相比，Cd明显提高了叶片的SOD和POD活性，分别为73.70%和27.45%，根部的分别为31.95%和58.20%（图4C、G），但明显降低了叶片的CAT和APX活性，分别为12.00%和21.91%，根部的分别为23.61%和16%。与单用Cd处理相比，Cd+Mo处理使根部的SOD和POD活性分别显著降低了42.88%和29.78%，使叶片的SOD和POD活性分别显著降低了29.81%和43.37%，但使叶片的CAT和APX活性分别显著提高了32.99%和81.42%（图4B,F），使根部的CAT和APX活性分别显著提高了36.02%和33.36%（图4A,E）。

与CK相比，Cd显著提高了叶片和根部的AO活性，分别提高了14.37%和134.95%（图4J，L），但显著降低了叶片和根部的NR活性，分别降低了36.05%和45.15%。与单独施用Cd相比，Cd和Mo分别使叶片和根中的NR和AO活性显著提高了151.94%和42.59%，使根中的NR和AO活性显著提高了90.52%和75.72%（图4I，K）。

图4.外源Mo对Cd胁迫下小麦幼苗叶片和根部超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD）、硝酸还原酶（NR）和醛氧化酶（AO）活性的影响。

6元素分析

小麦根部的Cd积累量远高于地上部分。与Cd处理相比，施用Mo处理后，地面和地下的Cd含量分别降低了30.95%和14.39%（表1）。

为了研究和确定Cd和Mo与其他矿质元素的关系，研究者测定了5种矿质元素的含量，结果表明，施用Mo后，小麦地上部Zn、Fe和Al含量分别增加了17.17%、37.14%和64.22%，而地上部Cu和Mn含量分别减少了22.78%和26.49%，小麦地上部Zn、Cu、Fe、Mn和Al含量分别减少了23.77%和26.49%。小麦叶片中Zn、Cu、Fe和Al的含量分别减少了23.77%、17.29%、44.42%、34.56%和44.40%；小麦根中Zn、Cu、Fe和Al的含量分别增加了24.08%、257.25%、10.67%和77.33%。在Cd处理下，小麦根中的Zn、Cu、Fe和Al含量分别增加了24.08%、257.25%、10.67%和77.33%，根中的Cu含量减少了82.24%；在Mo处理下，小麦根中的Zn、Cu、Fe和Al含量分别减少了32.36%、26.16%、20.16%和20.36%。相反，根中锰的含量增加了30.46%（表1）。这也表明Cd和Mo可能会影响其他矿质元素的利用（图5）。

表1.小麦叶片和根中镉（Cd）、钼（Mo）、铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）和铝（Al）含量的影响。数值以平均值±SD表示（n=3）。一栏中不同的上标字母表示在p＜0.05时差异显著。

图5.小麦根部（A）和叶片（B）中镉（Cd）、钼（Mo）、铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）和铝（Al）的相互作用网络分析。

7RNA-seq分析

18个cDNA文库的RNA-seq产生了210.05GB的纯净读数（每个样本大于10.18GB），Q30碱基的百分比大于92.81%。与参考基因组相比，每个样本的干净读数百分比在89.39%到94.52%之间（表S2）。差异表达基因（DEGs）的鉴定条件是：|log2（foldchange）|≥1且P＜0.05。研究者共筛选出20095个DEGs（叶11248个，根11782个），在、+MoL、和+MoL中分别鉴定出8904、7806、9013和8205个DEGs。这些DEGs包括上调基因6135、2255、6514和2448个，下调基因2769、5551、2499和5757个（图6A）。在这些DEGs中，5462个是通过成对比较（、+MoL）得到的，5436个常见DEGs是通过比较、+MoR得到的；1378个DEGs是通过比较、+MoR得到的。如韦恩图（图6B）所示，研究者在四次比较（、+MoL、和+MoR）中发现了1378个共同DEGs。

图6.柱状图显示了不同对照组DEGs的上调和下调情况，按不同颜色显示：上调（红色）和下调（蓝色）（A）。韦恩图显示了叶片和根部（B）处理下所有DEGs和共同调控DEGs的数量。CK：对照；Cd：10μMCd；Cd+Mo：10μMCd+1μMMo。

8GO术语和KEGG通路注释和富集分析

为了进一步分析Cd胁迫下Mo诱导的DEGs的变化，研究者进行了GO和KEGG富集分析，结果显示了前20个显著富集的条件和通路（图7）。芳香族氨基酸分解代谢过程是比较组中最显著富集的GO术语；含苯化合物代谢过程是+MoL比较组中最显著富集的GO术语；芳香族氨基酸分解代谢过程是比较组中最显著富集的GO术语；左旋苯丙氨酸分解代谢过程和红细胞分解代谢过程是+MoR比较组中最显著富集的GO术语。研究者根据KEGG富集分析，从CdR到Cd+MoR，L-苯丙氨酸分解代谢过程和红细胞4-磷酸/磷酸烯醇丙酮酸家族氨基酸分解代谢过程是最显著富集的术语。KEGG富集分析，Cd+MoR的富集项最显著。在KEGG富集分析中，苯丙类生物合成和植物-病原体相互作用分别是和的最显著富集途径；苯丙类生物合成分别是和的最显著富集途径（图7F,H）。此外，光合作用触角蛋白在和中也显著富集。在和的比较组中，苯丙类生物合成是最显著富集的途径。在和的比较中也发现了最显著富集的途径（图7E、G）。谷胱甘肽代谢以及淀粉和蔗糖代谢途径在所有四种比较中都得到了富集。

KEGG通路分析表明，DEGs主要参与其他次生代谢物的生物合成和糖代谢作用，并在所有四个对照中显著富集（图S3）。此外，“环境信息处理和转运中的信号转导”和“细胞过程中的分解代谢”也在四个比较处理中显著富集。

图7.根据基因本体（GO）术语和京都基因组百科全书（KEGG）通路富集分析，叶（和+MoL，L=叶）和根（和+MoR，R=根）中所有注释的差异表达基因（DEGs）的前20个基因。CK：对照，Cd：10μMCd，Cd+Mo：10μMCd+1μMMo。

9参与光合作用的DEGs

在本研究中，研究者重点研究了常见的DEGs，因为常见的DEGs可以反映外源Mo介导的Cd胁迫下的表达水平（图8）。Mo影响多个参与光合作用的基因。与CK处理相比，Cd处理中采光叶绿素蛋白复合物（Lhcb1、Lhcb2、Lhcb3、Lhcb5）和光合系统II（PsbA、PsbQ、PsbS、Psb27、Psb28）（图8B）的表达量更高。与Cd处理相比，光合电子传递产物（PetH、PetF）、F型ATP酶（ATPF1B、ATPF1A、ATPF0C）和光系统I（PsaO）在添加Mo后分别下调和上调（图8C）。与对照组相比，光系统II（PsbR）在Cd处理下上调，而在添加Mo后下调。

图8.小麦叶片中参与光合作用的常见DEGs的表达水平。

10参与淀粉和蔗糖代谢的DEGs

KEGG富集分析表明，淀粉和蔗糖代谢中涉及多个DEGs的表达显著富集。同样，与CK处理相比，HK、malZ、SPP、SPS、SUS、PYG、GN4、glgA、glgC、GBE1、scrk和bglB的表达在Cd处理下的植株根部上调（图9A）。同样，添加Mo会降低这些基因的表达，但ISA和bglX基因的表达则呈相反趋势。在叶片中，scrk、INV、SPP和TPS基因的表达在Cd处理下上调，而在Cd+Mo处理下下调，但glgC、malZ、ISA和WAXY基因的表达仅在Cd处理下下调，而在添加Mo后上调（图9B）。

图9.参与蔗糖和淀粉代谢的常见DEGs在小麦幼苗根部（A）和叶片（B）中的表达水平。

11转运蛋白中的DEG

转运蛋白负责矿物质元素的迁移和转化，并在代谢活动和信号转导等细胞活动中发挥重要作用。在叶片中，Cd处理增加了HMA2和ATP7、HMA3、HMA1、MOT1、MOT2、MOCS2B和MOCS2A；但在Cd胁迫下，有Mo存在时，这些基因的表达量减少。此外（图10A），在根部，编码copA和SUOX的DEGs受Cd处理上调，而受Cd+Mo处理下调。ABC转运体的富集途径仍在探索中（图10B）。在本研究中，许多参与元素转运的DEGs都受到了Cd和Mo的影响。

为了验证RNA-seq的结果，研究者选择并使用qRT-PCR对一些重要的基因进行量化，包括Nramp5-A（TraesCS4A02G004400），Nramp5-B（TraesCS4B02G300600）、HMA3-A（TraesCS5A02G383400）、HMA3-B（TraesCS5B02G388000）、HMA2-D（TraesCS7D02G412400）、HMA2-B（TraesCS7B02G320100）、CTF-D（TraesCS6D02G346400）、CDF-B（TraesCS4B02G233300）。结果显示，大多数基因的表达水平与RNA-seq数据相似（图S2）。在Cd处理下，Nramp5-A、Nramp5-B、HMA3-A、HMA3-B和HMA2-D在叶片中的表达水平上调，而在Cd+Mo处理下则下调。叶片中CTF-D的表达水平在Cd处理下下调，在Cd+Mo处理下上调。根中Nramp5-B、HMA3-A、HMA2-D、HMA2-B和CTF-D的表达水平受Cd处理下调，受Cd+Mo处理上调。根中CDF的表达水平在Cd处理中下调，而在CdMo处理中上调。Mo能通过调节Cd转运体基因的表达，减少小麦对Cd的吸收，减轻Cd胁迫对小麦的毒害。

在根部，Cd处理上调ABCB10、ABCC1、ABCD1、ABCG2和PDR基因，但在Cd胁迫下添加Mo会导致这些基因下调（图S4B）；在叶片中，ABCB1、ABCC1、ABCD1、ABCG2和PDR基因在Cd胁迫下上调，在Cd胁迫下添加Mo会导致这些基因下调（图S4B）；但ABCB10基因（图S4A）在Cd胁迫下下调，而添加Mo则使其上调。

图10.参与离子转运的常见DEGs在小麦幼苗叶片（A）和根部（B）中的表达水平。

12参与信号转导的DEGs

KEGG通路富集分析显示植物激素信号转导显著富集。如图（图S5）所示，植物激素信号转导通路涉及多个基因。在Cd处理下，AUX1、ARR-A和TGA下调，但在Cd+Mo处理组中，它们上调。相反，ARF、AHK2_3_4、SNRK2、ETR、EIN3、ERF1、JAZ、MYC2、NPR1和PR1基因在Cd处理下上调，而在Cd+Mo处理下下调（图S5A）。在叶片中使用ARF处理后，Cd、AHP、PIF3、EBF1_2、ARR-B和ARR-A的表达受到抑制，但Cd+Mo处理后，它们的表达增加，而TIR1、GH3和SAUR基因的表达减少。同样，AHK2_3_4、GID1、PIF4、PP2C、ABF、EIN3、BSK、COI-1、JAZ、NPR1和PR1基因的表达在Cd处理期间增加，而在Cd+Mo处理期间减少（图S5B）。

讨论

1施用Mo可促进Cd胁迫下小麦幼苗的生长

由于工业和农业的迅速扩张以及人类活动，大量重金属进入环境，对环境和粮食安全造成严重危害。Cd胁迫通过氧化损伤和破坏矿物质养分的吸收和分配来抑制植物生长。Mo是植物必需的营养元素，能增强植物在不同胁迫下的生理生化特性。本研究加强了之前的结论，即暴露于Cd胁迫（10μM）对小麦植株的生长和发育都有抑制作用，导致生物量产量降低和光合系统紊乱，最终导致叶绿素含量降低和生长受阻（图1，图8）。因此，众所周知，Cd胁迫会对小麦幼苗产生不利影响，包括研究者之前的研究和其他已发表的研究中记录的影响。Mo被认为是植物必需的营养元素，在保护植物免受不利环境影响方面发挥着重要作用。在本研究中，添加外源Mo促进了小麦生物量的同化和积累,这是通过减少Cd的吸收和积累以及限制Cd向地上部分的转移来实现的,这减轻了Cd对小麦的毒性，保护了光合器官，促进了光合色素的产生。Mo介导Cd毒性的机理主要是调节Cd的吸收、转运和细胞内分布，以及重金属转运蛋白和抗氧化系统的表达。

2Mo的施用提高了Cd胁迫下小麦幼苗的光合作用

光合色素是光合作用的重要组成部分，可吸收不同波长的光，使光合生物能够在一段时间内或在瞬时光照变化时适应不同的环境，在光收集过程中发挥着至关重要的作用。类胡萝卜素在光合作用中发挥多种作用，包括作为光清除剂和关键抗氧化剂，减少光损伤和光抑制。据广泛报道，Mo类物质可在胁迫条件下增强光合作用。在本研究中，研究者发现Mo的应用明显提高了叶绿素和类胡萝卜素的水平，而之前由于Cd胁迫，叶绿素和类胡萝卜素的水平有所降低。这种效应可能归因于Mo诱导的氧化损伤的减少以及叶绿体超微结构的保护。本研究结果表明，Cd（10μM）毒性显著抑制了叶绿素和类胡萝卜素的含量（图1和图8）。Cd抑制小麦光合作用的可能机制包括降低叶片叶绿素含量、限制LHC活性、抑制阳光利用和能量传递能力以及阻碍PSII中的电子传递。因此，施用Mo可阻碍Cd从根部向叶片的运输，提高LHC的活性（图8），从而改善PSII中的电子传递，增加叶绿素和类胡萝卜素含量，从而增强小麦植株的光合作用。先前的研究表明，增加Mo的供应可提高普通小麦叶片的气体交换特性、光合色素、叶绿体完整性和形态。

3Mo的施用改善了Cd胁迫下小麦幼苗的抗氧化系统

在以前的研究中，科学家们在多项研究中报告称，重金属胁迫（镉、铜、铅、铬）破坏了水稻、小麦、大麦和其他作物的膜稳定性；因此，膜稳定性的降低是重金属胁迫导致叶片损伤的指标。在以前的研究中，过氧化氢浓度、电解质含量和电解质渗漏被认为是氧化胁迫程度的重要指标。以往的研究结果证实，渗透调节失衡会对细胞功能造成不可逆转的损害，并可能引发细胞通透性和完整性的丧失。此外，Mo介导的抗氧化酶的活性对于消除Cd诱导的活性氧（ROS）以保护细胞器免受氧化伤害至关重要。Cd毒性导致自由基和活性氧的过度产生，引起细胞核、DNA、脂质和蛋白质的超微结构和功能改变。本研究表明，Cd胁迫通过显著降低叶片和根部的CAT和APX活性，但提高SOD和POD活性（图4），明显刺激了氧化应激，这归因于小麦植株体内超氧阴离子含量、过氧化氢产生、丙二醛（MDA）和膜完整性丧失（EL增加）的增加。然而，在小麦植株的重要生长阶段，添加Mo显著降低了叶片和根部组织中的O2˙-、MDA、H2O2和EL水平。在本研究中（图3C-J），Cd处理的小麦植株膜稳定性下降可能是由于高水平的膜脂质过氧化、过氧化氢和电解质导致渗透调节失衡的结果。Mo处理植物的渗透稳定性提高，可能是由于脂质过氧化、电解质和过氧化氢含量降低，从而改善了渗透调节。这一发现表明，Mo的添加减轻了Cd对小麦幼苗生长期细胞内膜的破坏。在草莓和小麦中也观察到了类似的结果，即Mo诱导的缓解作用可保存和保持双层膜，并保护细胞膜免受氧化应激。

过氧化氢（H2O2）、电解渗漏（EL）和丙二醛（MDA）引起的脂质过氧化显著影响植物的各种生理和生化反应。ROS损伤会限制植物生长，导致膜损伤、叶片黄化和光合作用降低。在本研究中，Cd毒性在H2O2和EL的作用下诱导ROS过度产生，从而对小麦植株的形态、生化和生理造成损害。过量产生的H2O2通过氧化猝灭阻碍了植物的生长和发育。此外，过量的H2O2还会氧化细胞壁多糖，导致细胞壁受损--H2O2介导的活性氧（ROS）生成是Cd毒害小麦的主要机制之一。同样，EL已被广泛用作植物组织应激诱导损伤和植物抗逆性的测量指标，较高水平的EL增加可导致膜损伤。在本研究中，Cd毒性显著增加了Cd胁迫小麦植株的EL水平，并造成了严重的膜损伤（图3）。丙二醛（MDA）含量过高会导致胁迫条件下膜脂质过氧化变性，造成细胞质膜的结构和功能损伤。越来越多的研究表明，超氧阴离子是调节植物生长和发育的重要信号分子，与植物的生长和发育密不可分。在本研究中，Cd暴露会显著增加小麦幼苗中丙二醛的含量，引发膜脂过氧化，导致生长发育缓慢（图3）。根据目前的研究结果，膜脂过氧化可被认为是Cd对小麦植物毒性的关键机制之一。因此，在Cd污染的营养液中施用Mo可通过防止ROS和MDA、H2O2、超氧阴离子含量和EL的过度产生，保持膜的完整性，降低膜对Cd毒性的通透性（图3、图4）。根据本研究的结果，适量的Mo可作为确保细胞膜稳定性的必要元素。细胞需要严格调节有效的酶或/和非酶机制来清除ROS，以达到稳态水平。因此，综上所述，可以得出结论：Mo可以通过有效利用ROS清除代谢途径，在细胞水平上减轻Cd诱导的氧化应激，从而提高光合作用速率和细胞膜稳定性（图2D，E）。

4Mo施用对Cd胁迫下小麦幼苗元素吸收的影响

Mo被认为是植物必需的营养元素，可促进植物在不利条件下的生长，尤其是改善面临重金属胁迫的植物的生理特性。研究表明，Mo能调节重金属的吸收和解毒。在本研究中也观察到了Cd吸收和积累对Mo的响应减少。转录组分析表明，在Cd处理下，一些离子转运蛋白基因的表达受到Mo的调控，如矿质元素的ZIP和HIPP以及重金属转运蛋白ABC、Nramp、HMA、PCR、copA和PDR（图10，图S4）。HIPPs是一类广泛分布于植物中的金属伴侣蛋白。这些蛋白在调控植物生长发育、介导植物对生物或非生物胁迫的响应，尤其是对重金属胁迫的响应方面发挥着重要作用。先前的研究表明，Mo对限制重金属吸收和积累的积极作用是通过下调Nramp和HMA等基因的表达实现的。转录组学结果表明，ATP结合盒转运蛋白、二价阳离子转运蛋白和必需营养物质转运蛋白的表达模式是Mo介导的Cd吸收减少的原因。PDRs是ABC转运体家族的重要亚家族成员，在对外部胁迫的反应以及植物生长和发育的生理过程中发挥着重要作用。此外，Cd的吸收与转运之间以及Cd与其他矿质营养元素之间也存在相互作用。Mo通过影响其他养分的水平，对植物生长起着有益的作用。先前的研究表明，在生长介质中添加Ca、Mg、Zn或相关转运蛋白的遗传操作可减轻Cd的毒性。Mo对这些元素的转运体的影响及其对Cd相关基因表达的影响可减少小麦对Cd的吸收并促进其生长发育（表1）。

5Mo施用对Cd胁迫下小麦幼苗信号转导的影响

研究表明，在胁迫条件下，糖类是调控基因表达的关键信号物质，不仅在植物新陈代谢中发挥作用，还在分子水平上调控各种生理和发育过程，如植物生长发育过程中的光合作用和淀粉储存。此外，糖类在非生物胁迫响应中也发挥着重要作用。许多研究表明，当植物受到Cd胁迫时，蔗糖代谢途径中主要酶的活性会受到影响。蔗糖是一种可溶性糖，能调节植物的渗透能力，减轻环境条件的不利影响。编码参与蔗糖合成的酶的基因上调可能会通过蔗糖积累提高植物对胁迫的耐受性。本研究表明，添加Cd会导致参与蔗糖合成途径的基因上调，从而促进蔗糖的合成，促进可溶性糖的积累，以应对Cd对植物的伤害（图9）。

在胁迫适应过程中，植物激素信号调节植物的生长、发育和能量分配。研究发现了多个参与植物激素信号通路的基因。有证据表明，水杨酸（SA）可以通过调节抗氧化酶的活性来调节植物体内ROS的积累，从而提高植物的抗逆性。此外，水杨酸还能通过抑制TIR1/AFB运输抑制剂的表达来稳定辅素抑制蛋白AUX/IAA，从而抑制辅素反应，增强植物抗性。在本研究中，研究者发现处理后编码TGA和PR1的基因表达增加，从而促进SA信号转导，这可能有助于瓦解Cd胁迫对小麦生长的抑制作用（图S5）。茉莉酸（JA）在植物应对非生物胁迫的过程中发挥着重要作用。在信号转导过程中，JAZ抑制因子作为负调控因子，通过与MYC2转录因子相互作用影响JA信号转导。在本研究中，外源Mo通过抑制JAZ蛋白相关基因的表达增强了JA信号转导，从而提高了JA含量（图S5）。小麦激素信号转导途径对Cd胁迫具有响应性，外源Mo可以调节这一过程，抑制辅素水平及其信号转导，进一步减轻Cd对小麦的毒性。

结论

Mo作为一种必需的营养元素，可提高Cd毒性下普通小麦幼苗的植株生物量、光合速率和叶绿素含量。添加Mo可减少普通小麦对Cd的消耗和转移。此外，Mo处理还能抑制活性氧（ROS）的产生，降低过氧化氢和电解质（EL）的活性，减少超氧阴离子含量，降低丙二醛（MDA）含量，从而增强小麦对Cd毒性的耐受性。此外，Mo还能上调小麦植株光合作用相关基因和采光相关基因的表达，从而改善Cd对小麦光合作用的抑制作用，最终导致Cd的吸收和积累减少，细胞内活性氧水平降低，抗氧化和光合系统增强。Mo通过信号转导触发了一系列功能基因的表达，最终导致Cd的吸收和积累减少，细胞内活性氧水平降低，抗氧化和光合系统增强。本研究结果从分子角度揭示了Mo这种植物必需营养元素在减少植物对Cd的吸收和减轻Cd毒性方面的作用。